第六章 基因种族 · 1（2/2）

假定你体内有基因g的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的（为了方便起见，我们不考虑各种不常见的可能性——如g是一个新变种，或你的双亲都有这一基因，或你的父亲或母亲体内有两个拷贝）。假如是你的父亲把这个基因传给你，那么他体内每一个正常的体细胞都含有g的一个拷贝。

现在你要记住，一个男人产生一条精子时，他把他的半数的基因给了这一精子。

因此，培育你姐姐或妹妹的那条精子获得基因g的机会是50。在另一方面，如果你的基因g是来自母亲，按照同样的推理，她的卵子中有一半的可能性含有g。同样，你的姐姐或妹妹获得基因g的机会也是50。这意味着如果你有100个兄弟姐妹，其中大约50个会有你体内的任何一个具体的稀有基因。这也意味着如果你有100个稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一个体内都可能合有大约50个这样的基因。

你可以通过这样的演算方法计算出任何亲缘关系的等次。亲代与子代之间的亲缘关系是重要的。如果你有基因h的一个拷贝，你的某一个子女体内含有这个基因拷贝的可能性是50，因为你有一半的性细胞含有h，而任何一个子女都是由一个这样的性细胞培育出来的。如果你有基因j的一个拷贝，那么你父亲体内含有这个基因拷贝的可能性是50，因为你的基因有一半是来自他的，另一半是来自你母亲的。为了计算的方便，我们采用一个亲缘关系（retedness）的指数用来表示两个亲属之间共有同一基因有多大的机会。两兄弟之间的亲缘关系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有。这是一个平均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。但亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2，不多也不少。

不过，每次计算都要从头算起就未免太麻烦了。这里有一个简便的方法供你运用，来算出任何两个个体a和b的亲缘关系。如果你要立遗嘱或需要解释家族中某些成员之间为何如此相像，你就可能发觉这个方法很有用。在一般情况下，这个方法是行之有效的，但在发生血族相互交配的情况下就不适用了。某些种类的昆虫也不适用于这个方法，我们在下面要谈到这个问题。

首先，查明a和b所拥有的共同祖先是谁。譬如说，一对第一代堂兄弟的共同祖先是他们共有的祖父和祖母。找到一个共同祖先以后，他的所有祖先当然也就是a和b的共同祖先，这当然是合乎逻辑的。不过，对于我们来说，查明最近一代的共同祖先就足够了。在这个意义上说，第一代堂兄弟只有两个共同的祖先。如果b是a的直系亲属，譬如说：是他的曾孙，那么我们要找的“共同祖先”就是a本人。

找到a和b的共同祖先之后，再按下列方法计算代距（neration distance）。

从a开始，沿其家谱上溯其历代祖先，直到你找到他和b所共有的那一个祖先为止，然后再从这个共同祖先往下一代一代数到b。这样，从a到b在家谱上的世代总数就是代距。譬如说，a是b的叔叔，那么代距是3，共同的祖先是a的父亲，亦即b的祖父。从a开始，你只要往上追溯一代就能找到共同的祖先，然后从这个共同的祖先往下数两代便是b。因此，代距是1+2=3。

通过某一个共同的祖先找到a和b之间的代距后，再分别计算a和b与这个共同祖先相关的那部分亲缘关系。方法是这样的，每一代距是1/2，有几个代距就把几个1/2自乘。所得乘积就是亲缘关系指数。如果代距是3，那么指数是或1/2x1/2x1/2或(1/2)3；如果通过某一个共同祖先算出来的代距是9，同该祖先的那部分的亲缘关系指数就是(1/2)9。

但这仅仅是a和b之间亲缘关系的部分数值。如果他们的共同祖先不止一个，我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。在一般情况下，对一对个体的所有共同祖先来说，代距都是一样的。因此，在算出a和b同任何一个共同祖先的亲缘关系后，事实上你只要乘以祖先的个数就行了。譬如说，第一代堂兄弟有两个共同的祖先，他们同每一个祖先的代距是4，因此他们亲缘关系指数是2x(1/2)4=1/8。如果a是b的曾孙，代距是3，共同“祖先”的数目是1（即b本身），因此，指数是1x(1/2)3=1/8。就遗传学而言，你的第一代堂兄弟相当于一个曾孙。同样，你“像”你叔父的程度[亲缘关系是2x(1/2)3=1/4]和你“像”你祖父的程度[亲缘关系是1x(1/2)2=1/4]相等。

至于远如第三代堂兄弟或姐妹的亲缘关系[2x(1/2)8=1/128]，那就要接近于最低的概率，即相当于种群中任何一个个体拥有a体内某个基因的可能性。就一个利他基因而言，一个第三代的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的人差不多。一个第二代的堂兄弟姐妹（亲缘关系1/32）稍微特殊一点，第一代堂兄弟姐妹更为特殊一点（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孪生兄弟姐妹（1）就和自己完全一样。叔（伯）父和叔（伯）母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孙子孙女、异父或异母兄弟和异父或异母姐妹的亲缘关系是1/4。

现在我们能够以准确得多的语言谈论那些表现近亲利他行为的基因。一个操纵其个体拯救5个堂兄弟或姐妹，但自己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来的，但拯救5个兄弟或10个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹（子女或父母），或4个以上的异父异母兄弟姐妹（叔父，叔母，伯父，伯母，侄子，侄女，祖父母，孙子孙女）或8个以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均计算，这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去，同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。