第五章 进犯行为：稳定性和自私的机器 · 3（1/2）

在消耗战中，个体对于它准备坚持多久不能有任何暗示，这一点显然是极为重要的。对任何个体来说，认输的念头一旦流露，哪怕只是一根胡须抖动了一下，都会立刻使它处于不利地位。如果说胡须抖动一下就是预示在1分钟内就要退却的可靠征兆，赢得胜利的一个非常简单的策略是：“如果你的对手的胡须抖动了一下，不论你事先准备坚持多久，你都要再多等1分钟。如果你的对手是胡须尚未抖动，而这时离你准备认输的时刻已不到1分钟了，那你就立刻弃权，不要再浪费任何时间。绝不要抖动你自己的胡须。”因此，抖动胡须或预示未来行为的任何类似暴露都会很快受到自然选择的惩罚。不动声色的面部表情会得到发展。

为什么要面部表情不动声色，而不是公开说谎呢？其理由还是因为说谎行为是不稳定的。假定情况是这样的：在消耗战中，大部分个体只有在确实想长时期战斗下去时才把颈背毛竖起来，那么，能够发展的将是明显的相反策略：在对手竖起颈背毛时立刻认输。但这时说谎者的队伍有可能开始逐渐形成。那些确实无意长时间战斗下去的个体在每次对峙中都将其颈背毛竖起，于是胜利的果实唾手可得。

说谎者基因因此扩散开来。在说谎者成为多数时，自然选择就又会有利于那些能够迫使说谎者摊牌的个体。因而说谎者的数目会再次减少。在消耗战中，说谎和说实话同样都不是进化上的稳定策略。不动声色的面部表情方是在进化上的稳定策略。即使最终认输，也是突如其来和难以逆料的。

以上我们仅就史密斯称之为“对称性”（sytric）竞赛的现象进行探讨。意思是说，我们所作的假定是，竞赛参加者除搏斗策略之外，其余一切方面的条件都是相等的。我们把鹰和鸽子假定为力量强弱相同，具有的武器和防护器官相同，而且可能赢得的胜利果实也相同。对于假设一种模式来说，这是简便的，但并不太真实。帕克和史密斯也曾对“不对称”的竞赛进行了探讨。举例说，如果个体在身材大小和搏斗能力方面各不相同，而每一个体也能够对自己的和对手的身材大小进行比较并作出估计的话，这对形成的ess是否有影响？肯定是有影响的。

不对称现象似乎主要有三类。第一类就是我们刚才提到的那种情况：个体在身材大小或搏斗装备方面可能不同；第二类是个体可能因胜利果实的多寡而有所区别。比如说，衰老的雄性动物，由于其余生不会很长，如果受伤，它的损失较之来日方长的、精力充沛的年轻雄性动物可能要少。

第三类，纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ess，因为这种不对称现象能够使竞赛很快见分晓，这是这种理论的一种异乎寻常的推论。比如说，通常会发生这样的情况，两个竞争者中的一个比另一个早到达竞赛地点。我们就分别称它们为“留驻者”（resident）和“闯入者”（truder）。为了便于论证起见，我是这样进行假定的，不论是留驻者还是闯入者都不因此而具有任何附加的有利条件。我们将会看到，这一假定在实际生活中可能与事实不符，但这点并不是问题的关键。问题的关键在于，纵令留驻者具有优于闯入者的有利条件这种假定无理可据，基于不对称现象本身的ess也很可能会得以形成。简单地讲，这和人类抛掷硬币，并根据硬币的正反面来迅速而毫无争议地解决争论的情况有类似之处。

“如果你是留驻者，进攻；如果你是闯入者，退却”这种有条件的策略能够成为ess。由于不对称现象是任意假定的，因此，“如果是留驻者，退却；如果是闯入者，进攻”这种相反的策略也有可能是稳定的。具体种群中到底采取这两种ess中的哪一种，这要取决于其中的哪一种ess首先达到多数。个体的大多数一旦运用这两种有条件的策略中的某一种，所有脱离群众的行为皆会受到惩罚，这种策略就因之称为ess。

譬如说，假定所有个体都实行“留驻者赢，闯入者逃”的策略。就是说它们所进行的搏斗将会是输赢各半。它们绝不会受伤，也绝不会浪费时间，因为一切争端都按任意作出的惯例迅速得到解决。现在让我们设想出现一个新的突变型叛逆者。假定它实行的是纯粹的鹰的策略，永远进攻，从不退却，那么它的对手是闯入者时，它就会赢；而当它的对手是留驻者时，它就要冒着受伤的很大风险。平均来说，它比那些按ess任意规定的准则进行比赛的个体得分要低些。如果叛逆者不顾惯常的策略而试图反其道而行之，采取“如身为留驻者就逃，如身为闯入者就进攻”的策略，那么它的下场会更糟。它不仅时常受伤，而且也极少有机会赢得一场竞赛。然而，假定由于某些偶然的变化，采用同惯例相反的策略的个体竟然成了多数，这样它们的这种策略就会成为一种准则，偏离它就要受到惩罚。可以想见，我们如果连续观察一个种群好几代，就能看到一系列偶然发生的从一种稳定状态跳到另一种稳定状态的现象。

但是在实际生活中可能并不存在真正的任意不对称现象。如留驻者实际上可能比闯入者享有更有利的条件，因为它们对当地的地形更熟悉。闯入者也许更可能是气喘吁吁的，因为它必须赶到战斗现场，而留驻者却是一直待在那里的。两种稳定状态中，“留驻者赢，闯入者退”这种状态存在于自然界的可能性更大，之所以如此的理由是比较深奥的。这是因为“闯入者赢，留驻者退”这种相反的策略有一种固有的自我毁灭倾向，史密斯把这种策略称为自相矛盾的策略。处于这种自相矛盾中的ess状态的任何种群中，所有个体总是极力设法避免处于留驻者的地位：无论何时与对手相遇，它们总是千方百计地充当闯入者。为了做到这一点，它们只有不停地四处流窜，居无定所，这是毫无意义的。这种进化趋势，除无疑会招致时间和精力上的损失之外，其本身往往导致“留驻者”这一类型的消亡。在处于另一种稳定状态，即“留驻者赢，闯入者退”的种群中，自然选择偏爱努力成为留驻者的个体。对每一个体来说，就是要坚守一块具体地盘，尽可能少离开，而且摆出“保卫”它的架势。这种行为如大家所知，在自然界中随处可见，大家把这种行为称为“领土保卫”。

就我所知，伟大的个体生态学家廷伯根（niko tbern）所做的异常巧妙和一目了然的试验，再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性。[]他有一个鱼缸，其中放了两条雄性刺鱼。它们在鱼缸的两端各自做了巢，并各自“保卫”其巢穴附近的水域。廷伯根将这两条刺鱼分别放入两个大的玻璃试管中，再把两个试管并排放一起，只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗。于是产生了十分有趣的结果。

[]有一个来自戴维斯（n b davies）的比廷伯根（tbern）关于“留驻者总是胜利”的实验更一目了然的例子，戴维斯研究的是帕眼蝶。廷伯根的工作成果都是在ess理论发现之前做出的，而我在本书第一版对ess的解释都有些马后炮。戴维斯是在ess理论的启发下开始构思他的蝴蝶研究。他发现在牛津附近的怀特姆森林中，雄性蝴蝶个体都会保卫太阳的光斑。雌性都受到光斑的吸引，因此光斑就成为了一个有价值的资源，值得为之而战。雄性的数量大于光斑的数量，剩余的雄性就在茂密的树冠处等待着他们的机会。通过捕捉雄性，然后再将他们一个一个地释放在一个光斑上，戴维斯发现无论先释放的是哪一只个体，他都会被他们俩同时视作是“主人”，而第二个抵达该光斑的则会被视作“侵入者”。毫无例外，所有的侵入者都会迅速地承认失败，让主人拥有对光斑的独自掌控。在最后一个决定性试验中，戴维斯成功地“愚弄”了两只蝴蝶，让他们都认为自己才是主人而另一只是侵入者。只有在这种情况下，一场重大且长期的战斗才得以爆发。顺便说一下，为了简化问题，在上面所有例子中我都只提到了单独一对蝴蝶，但实际上，这当然是由很多对蝴蝶组成的具有统计学意义的样品。

当他将两个试管移到刺鱼a的巢穴附近时，a就摆出进攻的架势，而刺鱼b 就试图退却；但当他将两个试管移到刺鱼b 的水域时，因主客易地而形势倒转。廷伯根只要将两个试管从鱼缸的一端移向另一端，他就能指挥哪条刺鱼进攻，哪条退却。很显然，两条刺鱼实行的都是简单的有条件策略：“凡是留驻者，进攻；凡是闯入者，退却。”这种领土行为有什么生物学上的“好处”呢？这是生物学家时常要问的问题，生物学家提出了许多论点，其中有些论点稍后我们将会提及。但是我们现在就可以看出，提出这样的问题可能本来就是不必要的。这种领土“保卫”行为可能仅仅是由于抵达时间的不对称性而形成的一种ess，而抵达时间的不对称性通常就是两个个体对同一块地盘之间关系的一种特点。